Ostatnio na forum...
- Ceratogyrus, 18:12 09.05.20
- MatrickVuH, 13:30 15.02.20
- MatrickVuH, 13:21 15.02.20
- EniliocibE, 10:58 15.02.20
- EniliocibE, 10:53 15.02.20
- ClintomImaw, 10:24 15.02.20
- ClintomImaw, 10:21 15.02.20
- Vimcentnifs, 10:10 15.02.20
Strona główna
Artykuły
Fluorescencja skorpionów


Fluorescencja skorpionów
wtorek, 15 marca 2011 01:00 | Wpisany przez Jacek Szubert
Fluorescencja jest to emisja światła w czasie rzeczywistym przez wzbudzony atom lub cząsteczkę. Oznacza to, że po zaniku czynnika pobudzającego, zanik emisji światła następuje bardzo szybko. Zjawiska tego nie należy mylić z fosforencją, która polega na wydzielaniu światła dzięki uprzedniemu napromieniowaniu, czyli już po odstawieniu czynnika pobudzającego.
W przypadku skorpionów pobudzeniem jest światło ultrafioletowe (UV), a efektem emisja światła w okolicach koloru zielono-niebieskiego. Jest to bardzo ciekawe zjawisko, rzadko spotykane wśród zwierząt. Dlatego też warto zapoznać się z podstawowymi informacjami, oraz zastosowaniem (również w hodowlach) tego czynnika. W poniższym artykule staram się podsumować znane na dzień dzisiejszy informację odnośnie fluorescencji u skorpionów. Wiele kwestii pozostaje jeszcze spornych, nieprzebadanych dokładniej. Jako że obecnie kilku naukowców ciągle stara się rozpracować tę tematykę, co jakiś czas sukcesywnie dostarczane nam są rezultaty nowych testów.
Skorpiony są na ogół zwierzętami nocnymi. Ich główna aktywność przypada na okres wkrótce po zachodzie słońca, kiedy to światło otoczenia jest stosunkowo krótkie (350-450 nm). Zwierzęta te na ogół wykazują się ujemną fototaksją.
Świecą one najbardziej intensywnie, pod wpływem światła o długości fal w okolicach 395 nm (na ogół w przedziale 320-400 nm (3200-4000Å)). Emisja światła również będzie zauważalna przy falach zakresu 250 nm, będzie ona jednak słabsza. Emitowane światło natomiast jest zakresu 500-550 nm, co jak łatwo zauważyć na wszelkich zdjęciach, daje światło w okolicach koloru zielono-niebieskiego. Oczy skorpionów są czułe zarówno na światło UV, jak i to wydzielane przez nie, pod wpływem UV.
Jedynie soczewki oczne, końcówka kolca, oraz kończyn nie świecą. Spermatofory również świecą, lecz nieco słabiej niż same skorpiony. Osobniki przed pierwszą wylinką (L1) nie mają zdolności fluorescencji, lub robią to bardzo słabym światłem. Również podczas wylinki fluorescencja jest bardzo słaba, pełne natężenie wraca do 48 godzin po tym wydarzeniu. Dowiedziono również, że jeśli skorpion bezpośrednio po wylince zostanie zamrożony oraz poddany liofilizacji, zdolność fluorescencji nigdy nie powróci.
Zdolność fluorescencji skorpiona może być znacznie zredukowana lub nawet wyeliminowana przez długotrwałe wystawienie na światło UV [5], nawet o niskim natężeniu. Po około tygodniu po odstawieniu oświetlenia zdolność ta powraca - jednak z niższą mocą. Cecha ta pozwoliła na dalsze badania możliwych funkcji fluorescencji u skorpionów.
Kloock w 2005 [3] roku przeprowadził badania w celu określenia, czy fluorescencja oddziałuje w jakiś sposób na latające, potencjalne ofiary skorpiona. Mimo, że stanowią one jedynie 10% diety skorpionów, doświadczenie było bardziej miarodajne niż przeprowadzone na owadach naziemnych, poruszających się bardziej chaotycznie oraz mających bardziej zawężone "pole widzenia". Doświadczenie przeprowadzane na podobnych wielkościowo parach - jeden osobnik zdolny do fluorescencji, oraz drugi zanurzony uprzednio w substancji dzięki której nie był zdolny do świecenia. Umieszczono je w osobnych pojemnikach, wraz z lepami, na które to łapać się miały owady. Badania zostały przeprowadzone podczas pełni (najsilniejsza fluorescencja) oraz nowiu (najsłabsza) księżyca. Dowiedziono, że reakcja owadów zależy właśnie od faz księżyca. Podczas pełni unikają one świecących skorpionów, podczas nowiu wręcz przeciwnie (choć w tym przypadku różnice nie są aż tak znaczne). Jak powszechnie wiadomo, wzmożona aktywność skorpionów przypada na ciemne noce. Podczas pełni skorpion mógłby być wykryty zarówno przez potencjalne ofiary, jak i drapieżników. Polowania podczas ciemnych nocy są zatem efektywniejsze, łączą się też z mniejszym ryzykiem.
Trzy lata później ten sam naukowiec [4] przeprowadził porównanie natężenia światła wydzielanego przez dwa gatunki zamieszkujące te same tereny. Różnice pomiędzy płciami w obrębie jednego gatunku mieściły się w granicach błędu. Jednak różnice między gatunkami były zauważalne, choć nadal małe. Na podstawie aktualnej wiedzy odnośnie mechanizmu widzenia skorpiona, stwierdzono iż różnice te są na tyle małe, że nie ma powodu twierdzić, że skorpiony dzięki fluorescencji są w stanie odróżnić inne gatunki. Jednak biorąc pod uwagę, że testy wykonane były na zaledwie dwóch gatunkach, oraz obecna wiedza na temat systemu widzenia skorpionów nie jest pełna, funkcji tej nadal w pełni wykluczyć nie możemy. Rok wcześniej jednak [12] grupa badaczy potwierdziła, że długość fal (lecz nie intensywność światła) różni się między płciami. Badania zostały przeprowadzone na grupie kilkudziesięciu osobników jednego gatunku. Stwierdzono, że fluorescencja może więc mieć funkcję podczas kojarzenia płci, jednak dalsze badania są potrzebne.
W 2011, mając na uwadze rezultaty poprzednich doświadczeń, Douglas Gaffin [17] przeprowadził pewne testy na aktywności skorpionów. Dobrano długość fali, dla których oczy wykazują niską czułość (395 nm - UV), oraz wartość przy krótej jest ona najwyższa (505 nm - zielono-niebieski). Badane skorpiony wykazały podobny poziom aktywności dla obu długości fal. Przeprowadzono również testy na osobnikach z zakrytymi oczyma. Pod światłem zielono-niebieskim były one dużo mniej skore do przemieszczania się, niż pod UV czy bez żadnego oświetlenia.
Biorąc pod uwagę wspomnianą wcześniej ujemną fototaksję, wywnioskować można, że fluorescencja silnie powiązana jest z postrzeganiem światła przez skorpiony. Naskórek może stanowić swego rodzaju receptor fotonów, oraz przetwornik światła UV w zielono-niebieskie. Dopiero po przetworzeniu krótszych fal w dłuższe, które są lepiej odbierane przez skorpiony, informacja przekazywana byłaby do centralnego układu nerwowego. Skorpiony mogłyby wykorzystywać tę funkcję do wykrywania kryjówek - zasłonięcie części ciała zmniejszy natężenie sygnału. Wykorzystywana również może być do unikania światła - na przykład do decyzji o pozostaniu w kryjówce dopóki nie nastanie zachód lub pełnia księżyca. Również ułatwiać może powrót do kryjówki po polowaniu.
Oczywiście wyjaśnienie tego typu wydaje się poniekąd próbą obejścia problemu. Jednakże biorąc pod uwagę fakt, że oczy skorpiona posiadają tylko jeden światłoczuły barwnik, reagujący właśnie na niebiesko-zielony kolor, teoria ta nabiera sensu. Wysnuto również teorię, że sygnały mogłoby być przekazywane do mózgu przez skupiska nerwów rozproszone po całym ciele. Tym samym powierzchnia oczu zwiększona byłaby 1000-krotnie. Testy na osobnikach z zasłoniętymi oczyma poniekąd to potwierdzają. Skorpiony takie pod światłem zielono-niebieskim są dużo mniej skore do przemieszczania się, niż pod UV czy bez żadnego oświetlenia.
W warunkach naturalnych, skorpiony są najłatwiejsze do odławiania podczas nowiu księżyca. Mogą one wtedy być zauważone z odległości 15 metrów, w obfitych miejscach dzięki temu w ciągu jednej nocy spotkać można kilkaset osobników. Podczas jasnych nocy (pełnia) nie organizuje się wypraw terenowych, gdyż skorpiony wtedy widoczne będą jedynie z 2-4 metrów, oraz generalnie większa ich aktywność przypada na ciemniejsze noce - podczas jasnych spędzają one czas w ukryciu. Pewnym minusem wykorzystywania tej cechy w terenie jest fakt, że inne niebezpieczne zwierzęta (choćby węże jadowite) nie świecą.
Mimo że światło 320-400 nm nie uważane jest za szkodliwe dla ludzkiego oka (krótsze fale już tak), przy dłuższych pracach zaleca się stosowanie ochronnych okularów.
Jeśli chodzi o zastosowanie ultrafioletu w naszych terrariach, nie poleca się stałego naświetlania skorpionów tymże światłem. Jak wcześniej pisałem, prowadzić mogłoby to prowadzić do redukcji zdolności fluorescencji, co może mieć negatywny efekt na nasze zwierzęta. Polecam natomiast posiadanie latarki/lampki UV, używając ją czasem do obserwacji skorpionów dokonać możemy ciekawych obserwacji. Nie przeszkadzamy w ten sposób naszym podopiecznym, więc mamy pewność że ich zachowania są naturalne.
Reasumując, jest to bardzo ciekawa i godna uwagi cecha. Niestety nie przez wszystkich wykorzystywany we właściwy sposób. Handlarze, odławiający na masową skalę te zwierzęta (jak już wyżej wspomniałem, w ciągu nocy w pewnych siedliskach doliczyć się można kilkuset osobników), doprowadzają do wyniszczania tych siedlisk. W przypadku pustynnych gatunków, jest to dość szybki proces, jako że ich proces reprodukcyjny jest bardzo czasochłonny.
W przypadku skorpionów pobudzeniem jest światło ultrafioletowe (UV), a efektem emisja światła w okolicach koloru zielono-niebieskiego. Jest to bardzo ciekawe zjawisko, rzadko spotykane wśród zwierząt. Dlatego też warto zapoznać się z podstawowymi informacjami, oraz zastosowaniem (również w hodowlach) tego czynnika. W poniższym artykule staram się podsumować znane na dzień dzisiejszy informację odnośnie fluorescencji u skorpionów. Wiele kwestii pozostaje jeszcze spornych, nieprzebadanych dokładniej. Jako że obecnie kilku naukowców ciągle stara się rozpracować tę tematykę, co jakiś czas sukcesywnie dostarczane nam są rezultaty nowych testów.
Narządy wzroku
Znajomość funkcjonowania narządów wzroku może być kluczowe w rozwikłaniu funkcji fluorescencji. Oczy te są dobrze rozwinięte, boczne pozwalają na odnotowywanie drobnych zmian w natężeniu światła, dzięki środkowym natomiast możliwe jest tworzenie widzianego obrazu. Wszystkie z nich są bardzo czułe, zdolne do wykrycia światła gwiazd. Czułość oczu środkowych jest najwyższa dla fali o długości 500 nm (zielono-niebieski), następnie w przybliżeniu liniowo spada aż do wartości 350-400 nm, przy których to czułość jest stała. Zakres ten zawiera długości fali światła ultrafioletowego. Powyżej 640 nm reakcja zanika. W przypadku oczu bocznych sprawa ma się nieco inaczej - główna czułość występuje dla światła UV, niższa dla zielonego. Skorpiony dysponują również receptorami światła w metasomie. Są one czułe na zielone światło.Skorpiony są na ogół zwierzętami nocnymi. Ich główna aktywność przypada na okres wkrótce po zachodzie słońca, kiedy to światło otoczenia jest stosunkowo krótkie (350-450 nm). Zwierzęta te na ogół wykazują się ujemną fototaksją.
Przyczyna fluorescencji
Odpowiedzialna za fluorescencję jest najbardziej zewnętrzna warstwa chityny, nazywana "epicuticle" (Pavan, 1956). Badania prowadzone na przedstawicielach dwóch rodzin wykazały, że substancją odpowiedzialną za fluorescencję jest β-karbolina (Stachel et al. 1999) oraz 4-methyl-7-hydroxycoumarin (Frost et al. 2001) - które wydzielane są po każdej wylince od początku - dlatego też skorpiony przed pierwszą wylinką nie świecą, lub robią to bardzo słabym światłem. Odnośnie uzasadnienia tego zjawiska w bardziej chemiczny sposób, odsyłam do bibliografii ([9], [13], [14]), gdyż moja wiedza z zakresu chemii nie pozwala na głębsze rozwinięcie tematu.Cechy
Do roku 2012 wszystkie przebadane osobniki, niezależnie od gatunku, lokalizacji, ubarwienia, tego czy dany osobnik był żywy czy martwy, posiadają zdolność fluorescencji. Kiedy pod lupę wzięto jednak rodzaj Chaerilus [18], okazało się, że może być on pierwszym wyjątkiem w tym względzie.Świecą one najbardziej intensywnie, pod wpływem światła o długości fal w okolicach 395 nm (na ogół w przedziale 320-400 nm (3200-4000Å)). Emisja światła również będzie zauważalna przy falach zakresu 250 nm, będzie ona jednak słabsza. Emitowane światło natomiast jest zakresu 500-550 nm, co jak łatwo zauważyć na wszelkich zdjęciach, daje światło w okolicach koloru zielono-niebieskiego. Oczy skorpionów są czułe zarówno na światło UV, jak i to wydzielane przez nie, pod wpływem UV.
Jedynie soczewki oczne, końcówka kolca, oraz kończyn nie świecą. Spermatofory również świecą, lecz nieco słabiej niż same skorpiony. Osobniki przed pierwszą wylinką (L1) nie mają zdolności fluorescencji, lub robią to bardzo słabym światłem. Również podczas wylinki fluorescencja jest bardzo słaba, pełne natężenie wraca do 48 godzin po tym wydarzeniu. Dowiedziono również, że jeśli skorpion bezpośrednio po wylince zostanie zamrożony oraz poddany liofilizacji, zdolność fluorescencji nigdy nie powróci.
Zdolność fluorescencji skorpiona może być znacznie zredukowana lub nawet wyeliminowana przez długotrwałe wystawienie na światło UV [5], nawet o niskim natężeniu. Po około tygodniu po odstawieniu oświetlenia zdolność ta powraca - jednak z niższą mocą. Cecha ta pozwoliła na dalsze badania możliwych funkcji fluorescencji u skorpionów.
Funkcja
Funkcja fluorescencji nie jest do końca znana. Na przestrzeni lat postulowano wiele jej prawdopodobnych zastosowań, jednak żadne z nich nie było potwierdzone. Istnieją również teorie, że substancje odpowiedzialne za fluorescencję są jedynie produktami ubocznymi innych procesów chemicznych zachodzących w organiźmie skorpiona [14], lub pozostałości po przodkach, które aktywne były w ciągu dnia [9]- czyli że fluorescencja sama w sobie nie ma funkcji. Inni naukowcy sugerowali między innymi wymienione poniżej funkcje, część z nich została na przestrzeni lat podważana, jednakże ciężko mówić o całkowitym zdementowaniu.- Ochrona przed światłem ultrafioletowym.
- Detekcja światła ultrafioletowego.
- Przyciąganie potencjalnej ofiary.[1, 2, 3]
- Odstraszanie potencjalnych drapieżników.
- Komunikacja z innymi przedstawicielami gatunku, m.in. rozpoznawanie płci z większych odległości. [4, 15]
- Wzmocnienie twardości pancerza.
- Zmniejszenie utraty wody przez skorpiona.
Kloock w 2005 [3] roku przeprowadził badania w celu określenia, czy fluorescencja oddziałuje w jakiś sposób na latające, potencjalne ofiary skorpiona. Mimo, że stanowią one jedynie 10% diety skorpionów, doświadczenie było bardziej miarodajne niż przeprowadzone na owadach naziemnych, poruszających się bardziej chaotycznie oraz mających bardziej zawężone "pole widzenia". Doświadczenie przeprowadzane na podobnych wielkościowo parach - jeden osobnik zdolny do fluorescencji, oraz drugi zanurzony uprzednio w substancji dzięki której nie był zdolny do świecenia. Umieszczono je w osobnych pojemnikach, wraz z lepami, na które to łapać się miały owady. Badania zostały przeprowadzone podczas pełni (najsilniejsza fluorescencja) oraz nowiu (najsłabsza) księżyca. Dowiedziono, że reakcja owadów zależy właśnie od faz księżyca. Podczas pełni unikają one świecących skorpionów, podczas nowiu wręcz przeciwnie (choć w tym przypadku różnice nie są aż tak znaczne). Jak powszechnie wiadomo, wzmożona aktywność skorpionów przypada na ciemne noce. Podczas pełni skorpion mógłby być wykryty zarówno przez potencjalne ofiary, jak i drapieżników. Polowania podczas ciemnych nocy są zatem efektywniejsze, łączą się też z mniejszym ryzykiem.
Trzy lata później ten sam naukowiec [4] przeprowadził porównanie natężenia światła wydzielanego przez dwa gatunki zamieszkujące te same tereny. Różnice pomiędzy płciami w obrębie jednego gatunku mieściły się w granicach błędu. Jednak różnice między gatunkami były zauważalne, choć nadal małe. Na podstawie aktualnej wiedzy odnośnie mechanizmu widzenia skorpiona, stwierdzono iż różnice te są na tyle małe, że nie ma powodu twierdzić, że skorpiony dzięki fluorescencji są w stanie odróżnić inne gatunki. Jednak biorąc pod uwagę, że testy wykonane były na zaledwie dwóch gatunkach, oraz obecna wiedza na temat systemu widzenia skorpionów nie jest pełna, funkcji tej nadal w pełni wykluczyć nie możemy. Rok wcześniej jednak [12] grupa badaczy potwierdziła, że długość fal (lecz nie intensywność światła) różni się między płciami. Badania zostały przeprowadzone na grupie kilkudziesięciu osobników jednego gatunku. Stwierdzono, że fluorescencja może więc mieć funkcję podczas kojarzenia płci, jednak dalsze badania są potrzebne.
W 2011, mając na uwadze rezultaty poprzednich doświadczeń, Douglas Gaffin [17] przeprowadził pewne testy na aktywności skorpionów. Dobrano długość fali, dla których oczy wykazują niską czułość (395 nm - UV), oraz wartość przy krótej jest ona najwyższa (505 nm - zielono-niebieski). Badane skorpiony wykazały podobny poziom aktywności dla obu długości fal. Przeprowadzono również testy na osobnikach z zakrytymi oczyma. Pod światłem zielono-niebieskim były one dużo mniej skore do przemieszczania się, niż pod UV czy bez żadnego oświetlenia.
Biorąc pod uwagę wspomnianą wcześniej ujemną fototaksję, wywnioskować można, że fluorescencja silnie powiązana jest z postrzeganiem światła przez skorpiony. Naskórek może stanowić swego rodzaju receptor fotonów, oraz przetwornik światła UV w zielono-niebieskie. Dopiero po przetworzeniu krótszych fal w dłuższe, które są lepiej odbierane przez skorpiony, informacja przekazywana byłaby do centralnego układu nerwowego. Skorpiony mogłyby wykorzystywać tę funkcję do wykrywania kryjówek - zasłonięcie części ciała zmniejszy natężenie sygnału. Wykorzystywana również może być do unikania światła - na przykład do decyzji o pozostaniu w kryjówce dopóki nie nastanie zachód lub pełnia księżyca. Również ułatwiać może powrót do kryjówki po polowaniu.
Oczywiście wyjaśnienie tego typu wydaje się poniekąd próbą obejścia problemu. Jednakże biorąc pod uwagę fakt, że oczy skorpiona posiadają tylko jeden światłoczuły barwnik, reagujący właśnie na niebiesko-zielony kolor, teoria ta nabiera sensu. Wysnuto również teorię, że sygnały mogłoby być przekazywane do mózgu przez skupiska nerwów rozproszone po całym ciele. Tym samym powierzchnia oczu zwiększona byłaby 1000-krotnie. Testy na osobnikach z zasłoniętymi oczyma poniekąd to potwierdzają. Skorpiony takie pod światłem zielono-niebieskim są dużo mniej skore do przemieszczania się, niż pod UV czy bez żadnego oświetlenia.
Inne zwierzęta
Również inne zwierzęta, wykazują własności fluorescencyjne:- skakuny Cosmophasis umbratica
- amblypygi - świeci jedynie membrana;
- pająki z rodzaju Harpactira - również jedynie membrana świeci;
- solfugi - niepotwierdzone doniesienia;
- świerszcze Gryllus bimaculatus - słabe światło, osobniki po wylince wykazywały zdecydowanie silniejszą fluoresecencję;
- chrząszcze - np. Sternocera orissa, Genyodonta flavomaculata;
- ważki - np. Cordulegaster sp.;
- krocionogi - np. Doratogonus setosus (słaba reakcja);
- skolopendry - np. Cormocephalus nitidus (bardzo słaba fluorescnecja), Cormocephalus multispinus (nieco silniejsza na nogach oraz czułkach, słabsza na reszcie ciała);
- kokony niektórych ciem.
Wykorzystywanie przez ludzi
Fluorescencja, dzięki przypadkowemu odkryciu, od wielu lat wykorzystywana jest do badań nad skorpionami w terenie oraz w laboratoriach. Światło UV nie przeszkadza w niczym skorpionom, dzięki czemu zachowania takie jak zdobywanie pokarmu, zaloty, orientacja w terenie, mogą być z łatwością obserwowane.W warunkach naturalnych, skorpiony są najłatwiejsze do odławiania podczas nowiu księżyca. Mogą one wtedy być zauważone z odległości 15 metrów, w obfitych miejscach dzięki temu w ciągu jednej nocy spotkać można kilkaset osobników. Podczas jasnych nocy (pełnia) nie organizuje się wypraw terenowych, gdyż skorpiony wtedy widoczne będą jedynie z 2-4 metrów, oraz generalnie większa ich aktywność przypada na ciemniejsze noce - podczas jasnych spędzają one czas w ukryciu. Pewnym minusem wykorzystywania tej cechy w terenie jest fakt, że inne niebezpieczne zwierzęta (choćby węże jadowite) nie świecą.
Mimo że światło 320-400 nm nie uważane jest za szkodliwe dla ludzkiego oka (krótsze fale już tak), przy dłuższych pracach zaleca się stosowanie ochronnych okularów.
Jeśli chodzi o zastosowanie ultrafioletu w naszych terrariach, nie poleca się stałego naświetlania skorpionów tymże światłem. Jak wcześniej pisałem, prowadzić mogłoby to prowadzić do redukcji zdolności fluorescencji, co może mieć negatywny efekt na nasze zwierzęta. Polecam natomiast posiadanie latarki/lampki UV, używając ją czasem do obserwacji skorpionów dokonać możemy ciekawych obserwacji. Nie przeszkadzamy w ten sposób naszym podopiecznym, więc mamy pewność że ich zachowania są naturalne.
Reasumując, jest to bardzo ciekawa i godna uwagi cecha. Niestety nie przez wszystkich wykorzystywany we właściwy sposób. Handlarze, odławiający na masową skalę te zwierzęta (jak już wyżej wspomniałem, w ciągu nocy w pewnych siedliskach doliczyć się można kilkuset osobników), doprowadzają do wyniszczania tych siedlisk. W przypadku pustynnych gatunków, jest to dość szybki proces, jako że ich proces reprodukcyjny jest bardzo czasochłonny.
Bibliografia
- [1] Brownell, P. & Polis, G. A. 2001. Scorpion Biology and Research. Oxford University Press, New York.
- [2] Polis, G. A. 1990. The Biology of Scorpions. Stanford Univ. Press., California.
- [3] Kloock, C. T. 2005. Aerial insects avoid fluorescing scorpions. Euscorpius 21.
- [4] Kloock, C.T. 2008. A comparison of fluorescence in two sympatric scorpion species. Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology 91:132–136.
- [5] Kloock, C. T. 2009. Reducing scorpion fluorescence via prolonged exposure to ultraviolet light. The Journal of Arachnology 37:368–370.
- [6] Kloock C. T. & Kubli A. & Reynolds R. 2010. Ultraviolet light detection: A function of scorpion fluorescence. The Journal of Arachnology 38(3):441-5.
- [7] Jordan, M. A. 2010. Can scorpions detect fluorescing scorpions? Scorpion response to fluorescent objects. Pg 1-6.
- [8] Volschenk, E. S. 2005. A new technique for examing surface morphosculpture of scorpions. The Journal of Arachnology 33:820–825.
- [9] Frost, M. L. & Butler, D. R. & O'Dell, B. & Fet, V. 2001. A coumarin as fluorescent compound in scorpions cuticule. Scoprions 2001. In Memorian Gary A. Polis.
- [10] Lawrence, R. F. 1954. Fluorescence in Arthropoda. Journal Ent. Soc. S. Africa: Vol 17, No. 2.
- [11] Lowe, G. & Kutcher, S. R. & Edwards D. 2003. A powerful new light source for ultraviolet detection of scorpions in the field. Euscorpius 2003, No. 8.
- [12] Rostain, R. & Guzman M. D. & Arellano, M. & Espinoza, B. 2007. Mood Lighting for Scorpions: A study of gender differences in fluorescence of Vaejovis confusus Stahnke.
- [13] Shawn, J. S. & Stockwell, S. A. & Vrankenl, D. L. V. 1999. The fluorescence of scorpions and cataractogenesis. Chemistry & Biology, Vol 6 No 8.
- [14] Wankhede, R. A. 2004. Extraction, Isolation, Identification and Distribution of Soluble Fluorescent Compounds from the Cuticle of Scorpion (Hadrurus arizonensis). MS Thesis, Marshall University.
- [15] Brownell, P.H. 2001. Sensory ecology and orientational behaviors. In: Scorpion Biology and Research (Ed. by P. H. Brownell & G. A. Polis), pp. 159-183. Oxford: Oxford University Press.
- [16] Lim, M.L.M. & Land, M.F. & Li, D. 2007. Sex-specific UV and fluorescence signals in jumping spiders. Science, 315, 481.
- [17] Gaffin, D.D., et al. 2011. Scorpion fluorescence and reaction to light, Animal Behaviour.
- [18] Lourenço WR. Fluorescence in scorpions under UV light; can chaerilids be a possible exception? Comptes Rendus - Biologies. 2012;335:731-4.